[Юрок]

Добрались и до третьей части.
------------------------------------

Свет и углекислый газ - стимуляция роста растений. Часть 3
Однако приспосабливаемость к условиям с ограниченным ресурсом - дорогостоящее дело. Вкладывает ли растение усилия в большее количество хлорофилла, или большее количество ферментов, все это требует большего количества питательных веществ и более высоких энергозатрат. Это объясняется тем, что белки в клетках растения должны работать правильно, поэтому требуют постоянного обслуживания, а эти процессы поглощают ценную энергию и углеводы, которые могли бы использоваться для целей роста. Следовательно, не весь неорганический углерод, который в процессе фотосинтеза превращен в углеводы, может использоваться для целей роста.

Нас интересовал вопрос, что из перечисленного - CO2 или свет - является более важным фактором ограничения роста для водных растений. Кроме того, мы хотели ответить на вопрос: чем можно компенсировать недостаток освещения, дополнительным количеством CO2 или усилением освещенности, и наоборот, чем компенсировать недостаток CO2 - усилением освещенности или дополнительным количеством CO2. Чтобы ответить эти вопросы, мы поставили эксперимент - вырастили Riccia fluitans при различных условиях освещения и различном содержании СО2 при прочих равных условиях (то есть при одинаковом содержании питательных веществ - азота, фосфора и микроэлементов). Мы разработали эксперимент так, что могли регулировать освещение и концентрацию CO2 независимо. В Таблице 1 показаны результаты эксперимента. Мы получили девять образцов, выращенных при различных условиях освещения и концентрации CO2. Слабое освещение соответствует условиям соответствующим предельной глубине существования водных растений, характерных для большинства обычных аквариумов. Сильное освещение в природе возможно около поверхности воды или в чрезвычайно хорошо освещенных аквариумах с ртутными лампами высокого давления или галогенными лампами. Среднее освещение соответствует условиям в хорошо освещенном стандартном аквариуме для растений. Низкая концентрация CO2 соответствует условиям большинства озер или аквариума без добавления CO2 и аэрацией воздухом. Высокая концентрация CO2 - 40 mg/l, характерна для ручьев с подземными источниками, это максимальный уровень, рекомендуемый опытными аквариумистами. В наших экспериментах в качестве образца мы использовали Riccia fluitans, главным образом потому, что это хорошо растущее растение. Следовательно, мы могли произвести риччию в больших количествах, что впоследствии позволило бы нам получить более уверенные выводы из наших экспериментов. Таблица 1 В процентах показано приращение биомассы в день. Слабое освещение соответствует условиям большинства стандартных аквариумов, низкая концентрация CO2 соответствует условиям аквариума с аэрацией. Для сравнения, солнечное освещение в полдень в Северной Европе в середине лета приблизительно 70000 lux, и содержание CO2 в естественном ручье может достигать 50 mg на литр. И lux и mg/l - довольно старые единицы измерения освещения и концентрации CO2, и эти единицы не применяются в научной литературе. Для точного преобразования единиц в системе СИ к общеупотребительным следует применять следующие формулы: для освещенности (спектр в диапазоне от 400 до 700 нм) 1 µmol фотон m-2 s-1 = 60.6 lux = 60.6 lux и для концентрации 1 mmol l-1 = 44 mg/l.
В таблице 1 показаны результаты этих экспериментов, выраженные в процентах приращения биомассы за день, в предположении, что скорость роста увеличивается по экспоненте (1). Мы видим, что при слабом освещении и низкой концентрации CO2 Riccia fluitans способна только поддержать положительную норму роста, принимая во внимание, что при низком содержании CO2 и сильном освещение прирост биомассы почти в 6 раз больше. Однако более важно то, что даже при слабом освещении дополнение CO2 способно стимулировать рост почти в 4 раза!

Возможно увеличение скорости роста с 4 до 6 не кажется слишком большим, из-за экспоненциальной характеристики роста, но в действительности это большое различие, которое становится более заметным с течением времени, например, за две недели. На Рисунке 3 показано, как 1 грамм Riccia fluitans развивался на протяжении двух недель с четырьмя различными скоростями роста. При слабом освещении и низкой концентрации CO2 рост почти не наблюдался, а при слабом освещении и высоким содержанием CO2 произошло почти удвоение веса биомассы. Для сравнения, при сильном освещении и низким содержании CO2 вес увеличился в 2.5 раза. Само собой разумеется, что результат увеличения освещенности и содержания CO2 превосходит результат подъема только одного параметра. При сильном освещении и высокой концентрации CO2, 1 грамм риччии через две недели превратился в 6.9 грамма. Удивительно то, что увеличение скорости роста, наблюдаемое при одновременном усилении освещения и увеличении концентрации CO2, большее чем от суммарного влияния каждого отдельно взятого параметра. Например: скорость роста при слабом освещении и низкой концентрации CO2 - 1.1% в день. При усилении освещения, растение вырастает на 3.3% в день или добавляет в весе 2.2%, по сравненнению со стартовым состоянием. Точно так же, при увеличений содержания CO2 скорость роста возрастает до 3.8% в день или дополнительно 2.7% от начального веса. То есть, 1.1 + 2.2 + 2.7 = 6.0% в день, но на самом деле увеличение освещенности с одновременным увеличением содержания CO2 приводит к 9.2% в день, что является значительно больше. Эта тенденция сохраняется также при дальнейшем усилении освещения и увеличении концентрации CO2 (см. Таблицу 1).
Рисунок 3 На Рисунке 3 показано, как 1 грамм риччии развивался на протяжении двух недель при различных уровнях освещения и содержания CO2. При слабом освещении и низком содержании CO2, риччия способна только поддерживать свою биомассу и 1 грамм через две недели вырастает до 1.16 грамма (белая линия). При слабом освещении и высокой концентрации CO2, 1 грамм превращается в 1.75 (зеленая линия) и при сильном освещении и низком содержании CO2, 1 грамм вырастает до 2.41 грамма (синяя линия). Однако при сильном освещении и высокой концентрации CO2, 1 грамм превращается в 6.9 грамма (красная линия).
(1) Предположив, что скорость роста возрастает по экспоненте, мы можем использовать следующую формулу, чтобы вычислить норму роста: µ = (ln W1 - ln W0) / t, где W0 - вес биомассы растения в начале эксперимента, W1 - вес в конце эксперимента, и t - время проведения эксперимента в сутках. Основанием для такого предположения является тот факт, что вся новая биомасса, полученная за время эксперимента в принципе может создавать новую, и так далее.